Каковы основные функции различных органелл. Как устроены органеллы: строение и функции органоидов растительной клетки и животной

Постоянные клеточные структуры, клеточные органы, обеспечивающие выполне­ние специфических функций в процессе жизнедеятельнос­ти клетки - хранение и передачу генетической информации, перенос веществ, синтез и превращения ве­ществ и энергии, деление, движение и др.

К органоидам (органеллам) клеток эукариот относятся:

• хромосомы;
• клеточная мембрана;
• митохондрии;
• комплекс Гольджи;
• эндоплазматическая сеть;
• рибосомы;
• микротрубочки;
• микрофиламенты;
• лизосомы.

В животных клетках присутствуют также центриоли, микрофибриллы, а в растительных - свойственные только им пластиды.

Иногда к органоидам клеток эукариот отно­сят и ядро в целом.

Прокариоты лишены большинства органоидов, у них имеются лишь клеточная мембрана и рибосомы, отличающиеся от цитоплазматических рибосом клеток эукариот.

В специализированных эукариотных клетках могут быть сложные структуры, в основе которых находятся универсальные органоиды, например микротру­бочки и центриоли - главные компоненты жгутиков и ресничек. Микрофибриллы лежат в основе тоно- и нейрофибрилл. Специальные структуры одноклеточных, напри­мер жгутики и реснички (построены так же, как у клеток многоклеточных), выполняют функцию органов движения.

Чаще в современной литературе термины «органоиды » и «органеллы » употребляют как синонимы.

Структуры, общие для животных и растительных клеток

Схематическое изображение	Структура	Функции
Плазматическая мембрана (плазмалемма, клеточная мембрана)	Два слоя липида (бислой) между двумя слоями белка	Избирательно прони­цаемый барьер, регули­рующий обмен между клеткой и средой
Ядро	Самая крупная органелла, заключенная в оболочку из двух мембран, пронизанную ядерными порами . Со­держит хроматин - в такой форме раскру­ченные хромосомы на­ходятся в интерфазе. Содержит также струк­туру, называемую яд­рышком	Хромосомы содержат ДНК - вещество нас­ледственности.ДНК состоит из генов, регу­лирующих все виды клеточной активности. Деление ядра лежит в основе размножения клеток, а следователь­но, и процесса воспро­изведения. В ядрышке образуются рибосомы
Эндоплазматический ретикулум (ЭР)	Система уплощенных мембранных мешоч­ков - цистерн - в виде трубочек и пластинок. Образует единое целое с наружной мембраной ядерной оболочки	Если поверхность ЭР покрыта рибосомами, то он называется шеро­ховатым .По цистер­нам такого ЭР транс­портируетсябелок, синтезированный на рибосомах. Гладкий ЭР (без рибосом) служит местом синтеза липидов и стероидов
Рибосомы	Очень мелкие органеллы, состоящие из двух субчастиц - большой и малой. Содержат белок и РНК приблизительно в равных долях. Рибо­сомы, обнаруживаемые в митохондриях (а так­же в хлоропластах - у растений), еще мельче	Место синтеза белка, где удерживаются в правильном положе­нии различные взаимо­действующие молеку­лы. Рибосомы связаны с ЭР или свободно ле­жатвцитоплазме. Много рибосом могут образоватьполисому (полирибосому ), в кото­рой они нанизаны на единую нить матрич­ной РНК
Митохондрии	Митохондрия окруже­на оболочкой из двух мембран, внутренняя мембрана образует складки (кристы ). Со­держит матрикс, в ко­тором находятся не­большое количество рибосом, одна кольце­вая молекула ДНК и фосфатные гранулы	При аэробном дыхании в кристах происходит окислительное фосфорилирование и перенос электронов, а в матрик­се работают ферменты, участвующие в цикле Кребса и в окислении жирных кислот
Аппарат Гольджи	Стопка уплощенных мембранных мешочков - цистерн . На одном конце стопки мешочка непрерывно образуются, а с другого - отшнуровываются в виде пузырь­ков. Стопки могут существовать в виде дискретных диктиосом, как в рас­тительных клетках, или образовывать прост­ранственную сеть, как во многих животных клетках	Многие клеточные ма­териалы, например ферменты из ЭР, пре­терпевают модифика­цию в цистернах и транспортируются в пузырьках. Аппарат Гольджи участвует в процессе секреции, и в нем образуются лизо­сомы
Лизосомы	Простой сферический мембранный мешочек (мембрана одинарная), заполненный пищева­рительными (гидроли­тическими) фермента­ми. Содержимое ка­жется гомогенным	Выполняют много функций, всегда свя­занных с распадом ка­ких-либо структур или молекул
Микротельца	Органелла не совсем правильной сферичес­кой формы, окружен­ная одинарной мембра­ной. Содержимое име­ет зернистую структу­ру, но иногда в нем по­падается кристаллоид, или скопление нитей	Все микротельца со­держат каталазу - фермент, катализирую­щий расщепление пероксида водорода. Все они связаны с окисли­тельными реакциями
Клеточная стенка, срединная пластинка, плазмодесмы
клеточная стенка	Жесткая клеточная стенка, окружающая клетку, состоит из целлюлозных микро­фибрилл, погруженных в матрикс, в состав ко­торого входят другие сложные полисахари­ды, а именно гемицеллюлозы и пектиновые вещества. У некоторых клеток клеточные стен­ки претерпевают вто­ричное утолщение		Обеспечивает механи­ческую опору и защиту. Благодаря ей возникает тургорное давление, способствующее усиле­нию опорной функции. Предотвращает осмо­тический разрыв клет­ки. По клеточной стен­ке происходит пере­движение воды и мине­ральных солей. Различ­ные модификации, на­пример пропитывание лигнином, обеспечива­ютвыполнение специализированных функций
средняя пластинка	Тонкий слой пектино­вых веществ (пектатов кальция и магния)		Скрепляет друг с дру­гом соединение клетки
плазмодесма	Тонкая цитоплазматическая нить, связываю­щая цитоплазму двух соседних клеток через тонкую пору в клеточ­ной стенке. Пора вы­стлана плазматической мембраной Сквозь по­ру проходит десмотубула, часто соединенная на обоих концах с ЭР		Объединяют протопласты соседних кле­ток в единую непре­рывную систему - симпласт , по которой про­исходит транспорти­ровка веществ между этими клетками
Хлоропласт	Крупная, содержащая хлорофилл пластида, в которой протекает фо­тосинтез. Хлоропласт окружен оболочкой из двойной мембраны и заполнен студенистой стромой . В строме на­ходится система мемб­ран, собранных в стоп­ки , или граны. В ней же может отлагаться крах­мал. Кроме того, строма содержит рибосомы, кольцевую молекулу ДНК и капельки масла		В этой органелле про­исходит фотосинтез, то есть синтез сахаров и других веществ из СО 2 и воды за счет световой энергии, улавливаемой хлорофиллом.Свето­вая энергия превраща­ется в химическую
Крупная центральная вакуоль	Мешок, образованный одинарной мембраной, которая называется тонопластом . В вакуоли содержится клеточный сок - концентриро­ванный раствор раз­личных веществ, таких, как минеральные соли, сахара, пигменты, ор­ганические кислоты и ферменты. В зрелых клетках вакуоли обыч­но бывают большими		Здесь хранятся различ­ные вещества, в том числе и конечные про­дукты обмена. От со­держимого вакуоли в сильной степени зави­сят осмотические свойства клетки. Иног­да вакуоль выполняет функции лизосом

Сравнительная характеристика РНК и ДНК

Признаки	РНК	ДНК
Местонахождение в клетке	Ядро, рибосомы, цито­плазма, митохондрии, хлоропласты	Ядро, митохондрии, хло­ропласты
Местонахождение в ядре	Ядрышко	Хромосомы
Строение макро­молекулы	Одинарная полинуклеотидная цепочка	Двойной неразветвленный линейный полимер, свернутый правозакрученной спиралью
Мономеры	Рибонуклеотиды	Дезоксирибонуклеотиды
Состав нуклеотида	Азотистое основание (пуриновое - аденин, гуа­нин, пиримидиновое - урацил, цитозин); рибоза (углевод): остаток фос­форной кислоты	Азотистое основание (пуриновое - аденин, гуа­нин, пиримидиновое - тимин, цитозин); дезоксирибоза (углевод): остаток фосфорной кис­лоты
Типы нуклеотидов	Алениловый (А), гуаниловый (Г), уридиловый (У), цитидиловый (Ц)	Алениловый (А), гуаниловый (Г), тимидиловый (Т), цитидиловый (Ц)
Свойства	Не способна к самоудвое­нию. Лабильна	Способна к самоудвое­нию по принципу комплементарности (реду­пликации): А-Т, Т-А, Г-Ц, Ц-Г Стабильна
Функции	Информационная (иРНК) - передает код наследственной инфор­мации о первичной струк­туре белковой молекулы; рибосомальная (рРНК) - входит в состав рибосом; транспортная (тРНК) - переносит аминокислоты к рибосомам; митохондриальная и пластидная РНК - входят в состав рибосом этих органелл	Химическая основа хро­мосомного генетического материала (гена); синтез ДНК, синтез РНК, ин­формация о структуре белков

Клетки, образующие ткани растений и животных, значительно различаются по форме, размерам и внутреннему строению. Однако все они обнаруживают сходство в главных чертах процессов жизнедеятельности, обмена веществ, в раздражимости, росте, развитии, способности к изменчивости.

Биологические превращения, происходящие в клетке, неразрывно связаны с теми структурами живой клетки, которые отвечают за выполнение гой или иной функции. Такие структуры получили название органоидов.

Клетки всех типов содержат три основных, неразрывно связанных между собой компонента:

1. структуры, образующие ее поверхность: наружная мембрана клетки, или клеточная оболочка, или цитоплазматическая мембрана;
2. цитоплазма с целым комплексом специализированных структур — органоидов (эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии и пластиды, комплекс Гольджи и лизосомы, клеточный центр), присутствующих в клетке постоянно, и временных образований, называемых включениями;
3. ядро - отделено от цитоплазмы пористой мембраной и содержит ядерный сок, хроматин и ядрышко.

Строение клетки

Поверхностный аппарат клетки (цитоплазматическая мембрана) растений и животных имеет некоторые особенности.

У одноклеточных организмов и лейкоцитов наружная мембрана обеспечивает проникновение в клетку ионов, воды, мелких молекул других веществ. Процесс проникновения в клетку твердых частиц называется фагоцитозом, а попадание капель жидких веществ - пиноцитозом.

Наружная плазматическая мембрана регулирует обмен веществ между клеткой и внешней средой.

В клетках эукариот есть органоиды, покрытые двойной мембраной, - митохондрии и пластиды. Они содержат собственные ДНК и синтезирующий белок аппарат, размножаются делением, то есть имеют определенную автономию в клетке. Кроме АТФ, в митохондриях происходит синтез небольшого количества белка. Пластиды свойственны клеткам растений и размножаются путем деления.

Строение клеточной оболочки

Виды клеток	Строение и функции наружного и внутреннего слоев клеточной оболочки
	наружный слой (хим. состав, функции)	внутренний слой - плазматическая мембрана
		химический состав	функции
Клетки растений	Состоят из клетчатки. Этотслой служит каркасом клетки и выполняет защитную функцию	Два слоя белка, между ними - слой липидов	Ограничивает внутреннюю среду клетки от внешней и поддерживает эти различия
Клетки животных	Наружный слой (гликокаликс) очень тонкий и эластичный. Состоит из полисахаридов и белков. Выполняет защитную функцию.	Тоже	Специальные ферменты плазматической мембраны регулируют проникновение многих иононов и молекул в клетку и выход их во внешнюю среду

К одномембранным органоидам относятся эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, различные типы вакуолей.

Современные средства исследования позволили биологам установить, что по строению клетки все живые существа следует делить на организмы «безъядерные» - прокариоты и «ядерные» - эукариоты.

У прокариот-бактерий и сине-зеленых водорослей, а также вирусов имеется всего одна хромосома, представленная молекулой ДНК (реже РНК), расположенной непосредственно в цитоплазме клетки.

Строение органоидов цитоплазмы клетки и их функции

Главные рганоиды	Строение	Функции
Цитоплазма	Внутренняя полужидкая среда мелкозернистой структуры. Содержит ядро и органоиды	Обеспечивает взаимодействие ядра и органоидов Регулирует скорость биохимических процессов Выполняет транспортную функцию
ЭПС - эндоплазматическая сеть	Система мембран в цитоплазме» образующая каналы и более крупные полости, ЭПС бывает 2-х типов: гранулированная (шероховатая), на которой расположено множество рибосом, и гладкая	Осуществляет реакции, связанные с синтезом белков, углеводов, жиров Способствует переносу и циркуляции питательных веществ в клетке Белок синтезируется на гранулированной ЭПС, углеводы и жиры — на гладкой ЭПС
Рибосомы	Мелкие тельца диаметром 15-20 мм	Осуществляют синтез белковых молекул, их сборку из аминокислот
Митохондрии	Имеют сферическую, нитевидную, овальную и другие формы. Внутри митохондрий находятся складки (дл. от 0,2 до 0,7 мкм). Внешний покров митохондрий состоит из 2-х мембран: наружная - гладкая, и внутренняя - образует выросты-кресты, на которых расположены дыхательные ферменты	Обеспечивают клетку энергией. Энергия освобождается при распаде аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) Синтез АТФ осуществляется ферментами на мембранах митохондрий
Пластиды - свойственны только клеткам раститений, бывают трех типов:	Двумембранные органеллы клетки
хлоропласты	Имеют зеленый цвет, овальную форму, ограничены от цитоплазмы двумя трехслойными мембранами. Внутри хлоропласта располагаются грани, где сосредоточен весь хлорофилл	Используют световую энергию солнца и создают органические вещества из неорганических
хромопласты	Желтые, оранжевые, красные или бурые, образуются в результате накопления каротина	Придают различным частям растений красную и желтую окраску
лейкопласты	Бесцветные пластиды (содержатся в корнях, клубнях, луковицах)	В них откладываются запасные питательные вещества
Комплекс Гольджи	Может иметь разную форму и состоит из отграниченных мембранами полостей и отходящих от них трубочек с пузырьками на конце	Накапливает и выводит органические вещества, синтезируемые в эндоплазматической сети Образует лизосомы
Лизосомы	Округлые тельца диаметром около 1 мкм. На поверхности имеют мембрану (кожицу), внутри которой находится комплекс ферментов	Выполняют пищеварительную функцию - переваривают пищевые частицы и удаляют отмершие органоиды
Органоиды движения клеток	Жгутики и реснички, представляющие из себя выросты клетки и имеющие однотипное строение у животных и растений Миофибриллы - тонкие нити длиной более 1 см диаметром 1 мкм, расположенные пучками вдоль мышечного волокна Псевдоподии	Выполняют функцию движения За счет их происходит сокращение мышц Передвижение за счет сокращения особого сократительного белка
Клеточные включения	Это непостоянные компоненты клетки — углеводы, жиры и белки	Запасные питательные вещества, используемые в процессе жизнедеятельности клетки
Клеточный центр	Состоит из двух маленьких телец - центриолей и центросферы - уплотненного участка цитоплазмы	Играет важную роль при делении клеток

Эукариоты обладают большим богатством органоидов, имеют ядра, содержащие хромосомы в виде нуклеопротеидов (комплекс ДНК с белком гистоном). К эукариотам относятся большинство современных растений и животных как одноклеточных, так и многоклеточных.

Выделяют два уровня клеточной организации:

• прокариотический - их организмы очень просто устроены - это одноклеточные или колониальные формы, составляющие царство дробянок, синезеленых водорослей и вирусов
• эукариотический - одноклеточные колониальные и многоклеточные формы, от простейших - корненожки, жгутиковые, инфузории — до высших растений и животных, составляющие царство растений, царство грибов, царство животных

Строение и функции ядра клетки

Главные органоиды	Строение	Функции
Ядро растительной и животной клетки	Округлой или овальной формы
	Ядерная оболочка состоит из 2-х мембран с порами	Отграничивает ядро от цитоплазмы Осуществляется обмен между ядром и цитоплазмой
	Ядерный сок (кариоплазма) - полужидкое вещество	Среда, в которой находятся ядрышки и хромосомы
	Ядрышки сферической или неправильной формы	В них синтезируется РНК, которая входит в состав рибосомы
	Хромосомы - плотные удлиненные или нитевидные образования, видимые только при делении клетки	Содержат ДНК, в которой заключена наследственная информация, передающаяся из поколения в поколение

Все органоиды клетки, несмотря на особенности их строения и функций, находятся во взаимосвязи и «работают» на клетку, как на единую систему, в которой связующим звеном является цитоплазма.

Особые биологические объекты, занимающие промежуточное положение между живой и неживой природой, представляют собой вирусы, открытые в 1892 г. Д. И. Ивановским, они составляют в настоящее время объект особой науки - вирусологии.

Вирусы размножаются только в клетках растений, животных и человека, вызывая различные заболевания. Вирусы имеют очень прослое строение и состоят из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) и белковой оболочки. Вне клеток хозяина вирусная частица не проявляет никаких жизненных функций: не питается, не дышит, не растет, не размножается.

Органеллами (органоидами) клетки называют постоянные части клетки, имеющие определённое строение и выполняющие специфические функции. Различают мембранные и немембранные органеллы. К мембранным органеллам относят цитоплазматическую сеть (эндоплазматический ретикулум), пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи), митохондрии, лизосомы, пероксисомы. Немембранные органеллы представлены рибосомами (полирибосомами), клеточным центром и элементами цитоскелета: микротрубочками и фибриллярными структурами.

Рис. 8. Схема ультрамикроскопического строения клетки:

1 – гранулярная эндоплазматическая сеть, на мембранах которой расположены прикреплённые рибосомы; 2 – агранулярная эндоплазматическая сеть; 3 – комплекс Гольджи; 4 – митохондрия; 5 – формирующаяся фагосома; 6 – первичная лизосома (гранула накопления); 7 – фаголизосома; 8 – эндоцитозные пузырьки; 9 – вторичная лизосома; 10 – остаточное тельце; 11 – пероксисома; 12 – микротрубочки; 13 - микрофиламенты; 14 – центриоли; 15 – свободные рибосомы; 16 – транспортные пузырьки; 17 – экзоцитозный пузырёк; 18 – жировые включения (липидная капля); 19 - включения гликогена; 20 – кариолемма (ядерная оболочка); 21 – ядерные поры; 22 – ядрышко; 23 – гетерохроматин; 24 – эухроматин; 25 – базальное тельце реснички; 26 - ресничка; 27 – специальный межклеточный контакт (десмосома); 28 – щелевой межклеточный контакт

2.5.2.1. Мембранные органоиды (органеллы)

Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум, цитоплазматическая сеть) - совокупность сообщающихся между собой канальцев, вакуолей и «цистерн», стенка которых образована элементарными биологическими мембранами. Открыта К.Р. Портером в 1945 го­ду. Открытие и описание эндоплазматической сети (ЭПС) обязано внедрению в практику цитологических исследований электронного микроскопа. Мембраны, образующие ЭПС, отличаются от плазмолеммы клетки меньшей толщиной (5-7 нм) и большей концентрацией белков, в первую очередь обладающих ферментативной активностью. Различают две разновидности ЭПС (рис. 8): шероховатую (гранулярную) и гладкую (агранулярную). Шероховатая ЭПС представлена уплощенными цистернами, на поверхности которых расположены рибосомы и полисомы. Мембраны гранулярной ЭПС содержат белки, способствующие связыванию рибосом и уплощению цистерн. Особенно хорошо развита шероховатая ЭПС в клетках, специализирующихся на белковом синтезе. Гладкую ЭПС формируют переплетающиеся канальцы, трубочки и небольшие пузырьки. Каналы и цистерны ЭПС этих двух разновидностей не разграничены: мембраны одного типа переходят в мембраны другого типа, формируя в области перехода так называемую переходную (транзиторную) ЭПС.

Основными функциями гранулярной ЭПС являются:

1) синтез на прикреплённых рибосомах белков (секретируемых белков, белков клеточных мембран и специфических белков содержимого мембранных органоидов); 2) гидроксилирование, сульфатирование, фосфорилирование и гликозилирование белков; 3) транспорт веществ в пределах цитоплазмы; 4) накопление как синтезируемых, так и транспортируемых веществ; 5) регуляция биохимических реакций, связанная с упорядоченностью локализации в структурах ЭПС веществ, вступающих в реакции, а также их катализаторов - ферментов.

Гладкая ЭПС отличается отсутствием на мембранах белков (рибофоринов), связывающих субъединицы рибосом. Предполагается, что гладкая ЭПС образуется в результате формирования выростов шероховатой ЭПС, мембрана которых утрачивает рибосомы.

Функциями гладкой ЭПС являются: 1) синтез липидов, включая мембранные липиды; 2) синтез углеводов (гликогена и др.); 3) синтез холестерина; 4) обезвреживание токсических веществ эндогенного и экзогенного происхождения; 5) накопление ионов Са 2+ ; 6) восстановление кариолеммы в телофазе митоза; 7) транспорт веществ; 8) накопление веществ.

Как правило, гладкая ЭПС развита в клетках слабее, чем шероховатая ЭПС, однако в клетках, вырабатывающих стероиды, триглицериды и холестерин, а также в клетках печени, осуществляющих детоксикацию различных веществ, она развита значительно лучше.

Рис. 9. Комплекс Гольджи:

1 – стопка уплощённых цистерн; 2 – пузырьки; 3 – секреторные пузырьки (вакуоли)

Переходная (транзиторная) ЭПС - это участок перехода гранулярной ЭПС в агранулярную ЭПС, который располагается у формирующейся поверхности комплекса Гольджи. Трубочки и канальцы переходной ЭПС распадаются на фрагменты, из которых образуются пузырьки, транспортирующие материал из ЭПС в комплекс Гольджи.

Пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи, аппарат Гольджи) - органоид клетки, участвующий в окончательном формировании продуктов её жизнедеятельности (секретов, коллагена, гликогена, липидов и других продуктов), а также в синтезе гликопротеидов. Органоид назван по имени описавшего его в 1898 году итальянского гистолога К. Гольджи. Образован тремя составляющими (рис. 9): 1) стопкой уплощённых цистерн (мешочков); 2) пузырьками; 3) секреторными пузырьками (вакуолями). Зона скопления этих элементов получила название диктиосомы. Таких зон в клетке может быть несколько (иногда несколько десятков и даже сотен). Комплекс Гольджи располагается около ядра клетки, часто вблизи центриолей, реже рассеян по всей цитоплазме. В секреторных клетках он располагается в апикальной части клетки, через которую осуществляется выделение секрета путём экзоцитоза. От 3-х до 30-ти цистерн в виде изогнутых дисков диаметром 0,5-5 мкм образуют стопку. Смежные цистерны разделены пространствами в 15-30 нм. Отдельные группы цистерн в пределах диктиосомы отличаются особым составом ферментов, определяющих характер биохимических реакций, в частности процессинга белка и др.

Второй составляющий элемент диктиосомы - пузырьки представляют собой сферические образования диаметром 40-80 нм, умеренно плотное содержимое которых окружено мембраной. Пузырьки формируются путём отщепления от цистерн.

Третий элемент диктиосомы - секреторные пузырьки (вакуоли) представляют собой относительно крупные (0,1-1,0 мкм) сферические мембранные образования, содержащие секрет умеренной плотности, претерпевающий конденсацию и уплотнение (вакуоли конденсации).

Комплекс Гольджи отчётливо поляризован по вертикали. В нём выделяют две поверхности (два полюса):

1) цис-поверхность, или незрелую поверхность, которая имеет выпуклую форму, обращена к эндоплазматической сети (ядру) и связана с отделяющимися от неё мелкими транспортными пузырьками;

2) транс-поверхность, или поверхность, обращённую к плазмолемме вогнутой формы (рис. 8), со стороны которой от цистерн комплекса Гольджи отделяются вакуоли (секреторные гранулы).

Основными функциями комплекса Гольджи являются: 1) синтез гликопротеинов и полисахаридов; 2) модификация первичного секрета, его конденсация и упаковка в мембранные пузырьки (формирование секреторных гранул); 3) процессинг молекул (фосфорилирование, сульфатирование, ацилирование и т.п.); 4) накопление секретируемых клеткой веществ; 5) образование лизосом; 6) сортировка синтезированных клеткой белков у транс-поверхности перед их окончательным транспортом (производится посредством рецепторных белков, распознающих сигнальные участки макромолекул и направляющих их в различные пузырьки); 7) транспорт веществ: из транспортных пузырьков вещества проникают в стопку цистерн комплекса Гольджи с цис-поверхности, а выходят из неё в виде вакуолей с транс-поверхности. Механизм транспорта объясняют две модели: а) модель перемещения пузырьков, отпочковывающихся от предшествующей цистерны и сливающихся с последующей цистерной последовательно в направлении от цис-поверхности к транс-поверхности; б) модель перемещения цистерн, основанная на представлении о непрерывном новообразовании цистерн за счёт слияния пузырьков на цис-поверхности и последующем распаде на вакуоли цистерн, смещающихся к транс-поверхности.

Указанные выше основные функции позволяют констатировать, что пластинчатый комплекс - важнейший органоид клетки эукариот, обеспечивающий организацию и интеграцию внутриклеточного метаболизма. В этом органоиде протекают заключительные этапы формирования, созревания, сортировки и упаковки всех секретируемых клеткой продуктов, ферментов лизосом, а также белков и гликопротеинов поверхностного аппарата клетки и др. веществ.

Органоиды внутриклеточного переваривания. Лизосомы - это мелкие ограниченные элементарной мембраной пузырьки, содержащие гидролитические ферменты. Мембрана лизосом толщиной около 6 нм осуществляет пассивную компартментализацию, временно отделяя гидролитические ферменты (более 30 разновидностей) от гиалоплазмы. В неповреждённом состоянии мембрана устойчива к действию гидролитических ферментов и препятствует их утечке в гиалоплазму. В стабилизации мембраны важная роль принадлежит кортикостероидным гормонам. Повреждение мембран лизосом ведёт к самоперевариванию клетки гидролитическими ферментами.

Мембрана лизосом содержит АТФ-зависимый протонный насос, обеспечивающий закисление среды внутри лизосом. Последняя способствует активизации ферментов лизосом - кислых гидролаз. Наряду с этим мембрана лизосом содержит рецепторы, обусловливающие связывание лизосом с транспортными пузырьками и фагосомами. Мембрана обеспечивает также диффузию веществ из лизосом в гиалоплазму. Связывание части молекул гидролаз с мембраной лизосом ведёт к их инактивации.

Выделяют несколько разновидностей лизосом: первичные лизосомы (гидролазные пузырьки), вторичные лизосомы (фаголизосомы, или пищеварительные вакуоли), эндосомы, фагосомы, аутофаголизосомы, остаточные тельца (рис. 8).

Эндосомами называют мембранные пузырьки, переносящие макромолекулы от поверхности клетки в лизосомы путём эндоцитоза. В процессе переноса содержимое эндосом может не изменяться или претерпевать частичное расщепление. В последнем случае в эндосомы проникают гидролазы или эндосомы непосредственно сливаются с гидролазными пузырьками, вследствие чего среда постепенно закисляется. Эндосомы разделяют на две группы: ранние (периферические) и поздние (перинуклеарные) эндосомы.

Ранние (периферические) эндосомы формируются на ранних этапах эндоцитоза после отделения пузырьков с захваченным содержимым от плазмолеммы. Они располагаются в периферических слоях цитоплазмы и характеризуются нейтральной или слабощелочной средой. В них происходит отщепление лигандов от рецепторов, сортировка лигандов и, возможно, возвращение рецепторов в специальных пузырьках в плазмолемму. Наряду с этим в ранних эндосомах может происходить расщепление ком-

Рис. 10 (А). Схема образования лизосом и их участия во внутриклеточном пищеварении. (Б) Электронная микрофотография среза вторичных лизосом (обозначены стрелками):

1 – образование из гранулярной эндоплазматической сети мелких пузырьков с ферментами; 2 – перенос ферментов в аппарат Гольджи; 3 – образование первичных лизосом; 4 – выделение и использование (5) гидролаз при внеклеточном ращеплении; 6 - фагосомы; 7 – слияние первичных лизосом с фагосомами; 8, 9 – образование вторичных лизосом (фаголизосом); 10 – экскреция остаточных телец; 11 – слияние первичных лизосом с разрушающимися структурами клетки; 12 – аутофаголизосома

плексов «рецептор-гормон», «антиген-антитело», ограниченное расщепление антигенов, инактивация отдельных молекул. В условиях закисления (рН=6,0) среды в ранних эндосомах может происходить частичное расщепление макромолекул. Постепенно, перемещаясь вглубь цитоплазмы, ранние эндосомы превращаются в поздние (перинуклеарные) эндосомы, располагающиеся в глубоких слоях цитоплазмы, окружающих ядро. Они достигают 0,6-0,8 мкм в диаметре и отличаются от ранних эндосом более кислым (рН=5,5) содержимым и более высоким уровнем ферментативного переваривания содержимого.

Фагосомы (гетерофагосомы) - мембранные пузырьки, которые содержат захваченный клеткой извне материал, подлежащий внутриклеточному перевариванию.

Первичные лизосомы (гидролазные пузырьки) - пузырьки диаметром 0,2-0,5 мкм, содержащие неактивные ферменты (рис.10). Их перемещение в цитоплазме контролируется микротрубочками. Гидролазные пузырьки осуществляют транспорт гидролитических ферментов из пластинчатого комплекса к органоидам эндоцитозного пути (фагосомам, эндосомам и т.п.).

Вторичные лизосомы (фаголизосомы, пищеварительные вакуоли) - пузырьки, в которых активно осуществляется внутриклеточное переваривание посредством гидролаз при рН≤5. Их диаметр достигает 0,5-2 мкм. Вторичные лизосомы (фаголизосомы и аутофаголизосомы) формируются путём слияния фагосомы с эндосомой или первичной лизосомой (фаголизосомы) либо путём слияния аутофагосомы (мембранного пузырька, содержащего собственные компоненты клетки) с первичной лизосомой (рис. 10) или поздней эндосомой (аутофаголизосомы). Аутофагия обеспечивает переваривание участков цитоплазмы, митохондрий, рибосом, фрагментов мембран и т.п. Убыль последних в клетке компенсируется их новообразованием, что ведёт к обновлению («омоложению») клеточных структур. Так, в нервных клетках человека, функционирующих многие десятилетия, большинство органоидов обновляется в течение 1 месяца.

Разновидность лизосом, содержащих непереваренные вещества (структуры), названа остаточными тельцами. Последние могут длительно находиться в цитоплазме или выделять своё содержимое путём экзоцитоза за пределы клетки (рис. 10). Распространённым видом остаточных телец в организме животных являются липофусциновые гранулы , представляющие собой мембранные пузырьки (0,3-3 мкм), содержащие труднорастворимый коричневый пигмент липофусцин.

Пероксисомы представляют собой мембранные пузырьки диаметром до 1,5 мкм, матрикс которых содержит около 15 ферментов (рис. 8). Среди последних наиболее важны каталаза, на которую приходится до 40% общего белка органоида, а также пероксидаза, оксидаза аминокислот и др. Пероксисомы образуются в эндоплазматическом ретикулуме и обновляются каждые 5-6 дней. Наряду с митохондриями, пероксисомы являются важным центром утилизации кислорода в клетке. В частности, под воздействием каталазы распадается перекись водорода (Н 2 О 2), образующаяся в ходе окисления аминокислот, углеводов и др. веществ клетки. Таким образом, пероксисомы защищают клетку от повреждающего эффекта перекиси водорода.

Органоиды энергетического обмена. Митохондрии описаны впервые Р. Келликером в 1850 году в мышцах насекомых под названием саркосом. Позднее они изучались и описывались Р. Альтманом в 1894 году как «биопласты», а в 1897 году К. Бенда назвал их митохондриями. Митохондрии представляют собой мембранные органоиды, обеспечивающие клетку (организм) энергией. Источником запасаемой в виде фосфатных связей АТФ энергии являются процессы окисления. Наряду с этим митохондрии участвуют в биосинтезе стероидов и нуклеиновых кислот, а так­же в окислении жирных кислот.

М

Рис. 11. Схема строения митохондрии:

1 – наружная мембрана; 2 – внутренняя мембрана; 3 – кристы; 4 – матрикс

итохондрии имеют эллиптическую, сферическую, палочковидную, нитевидную и др. формы, которые могут изменяться в течение определенного времени. Их размеры составляют 0,2-2 мкм в ширину и 2-10 мкм в длину. Количество митохондрий в различных клетках варьирует в широких пре­делах, достигая в наиболее активных 500-1000. В клетках печени (гепатоцитах) их число составляет около 800, а занимаемый ими объем равен примерно 20% объема цитоплазмы. В цитоплазме митохондрии могут располагаться диффузно, однакообычно они сосредоточены в участках максимального потребления энергии, например, вблизи ионных насосов, сократимых элементов (миофибрилл), органелл движения (аксонема спермия). Митохондрии состоят из наружной и внутренней мембран, разделенных межмембранным пространством, и содержат митохондриальный матрикс, в который обращены складки внутренней мембраны - кристы (рис. 11, 12).

Н

Рис. 12. Электронная фотография митохондрии (поперечный разрез)

аружная мембрана митохондрий сходна с плазмолеммой. Она отличается высокой проницаемостью, обеспечивая проникновение молекул с массой менее 10 килодальтон из цитозоля в межмембранное пространство митохондрий. Наружная мембрана содержит порин и другие транспортные белки, а также рецепторы, распознающие переносимые белки в зонах слипания наружной и внутренней мембран.

Межмембранное пространство митохондрий шириной 10-20 нм содержит небольшое количество ферментов. Его ограничивает изнутри внутренняя мембрана митохондрий, содержащая транспортные белки, ферменты дыхательной цепи и сукцинатдегидрогеназу, а также комплекс АТФ-синтетазы. Внутренняя мембрана характеризуется низкой проницаемостью для мелких ионов. Она формирует складки толщиной 20 нм, которые располагаются чаще всего перпендикулярно продольной оси митохондрий, а в некоторых случаях (мышечные и др. клетки) - продольно. С повышением активности митохондрий количество складок (их общая площадь) возрастает. На кристах находятся оксисомы - грибовидные образования, состоящие из округлой головки диаметром 9 нм и ножки толщиной 3 нм. В области головки происходит синтез АТФ. Процессы окисления и синтеза АТФ в митохондриях разобщены, из-за чего не вся энергия накапливается в АТФ, рассеиваясь частично в виде тепла. Такое разобщение наиболее выражено, например, в бурой жировой ткани, используемой для весеннего «разогрева» находившихся в состоянии «зимней спячки» животных.

Внутренняя камера митохондрии (область между внутренней мембраной и кристами) заполнена матриксом (рис. 11, 12), содержащим ферменты цикла Кребса, ферменты белкового синтеза, ферменты окисления жирных кислот, митохондриальную ДНК, рибосомы и митохондриальные гранулы.

Митохондриальная ДНК представляет собственный генетический аппарат митохондрий. Она имеет вид кольцевой двухцепочечной молекулы, в которой содержится около 37 генов. Митохондриальная ДНК отличается от ядерной ДНК низким содержанием некодирующих последовательностей и отсутствием связей с гистонами. Митохондриальная ДНК кодирует иРНК, тРНК и рРНК, однако обеспечивает синтез только 5-6% митохондриальных белков (ферментов системы транспорта ионов и некоторых ферментов синтеза АТФ). Синтез всех других белков, а также удвоение митохондрий контролируются ядерной ДНК. Большая часть рибосомальных белков митохондрий синтезируется в цитоплазме, а затем транспортируется в митохондрии. Наследование митохондриальной ДНК у многих видов эукариот, включая человека, происходит только по материнской линии: митохондриальная ДНК отца исчезает при гаметогенезе и оплодотворении.

Митохондрии имеют относительно короткий жизненный цикл (около 10 суток). Разрушение их происходит путём аутофагии, а новообразование - путём деления (перешнуровки) предшествующих митохондрий. Последнему предшествует репликация митохондриальной ДНК, которая происходит независимо от репликации ядерной ДНК в любые фазы клеточного цикла.

У прокариот митохондрии отсутствуют, и их функции выполняет клеточная мембрана. Согласно одной из гипотез, митохондрии произошли из аэробных бактерий в результате симбиогенеза. Существует предположение об участии митохондрий в передаче наследственной информации.

Клетка, особенно эукариотическая, представляет собой сложную открытую систему. Части этой системы, выполняя разные функции, обеспечивают ее целостность. Функциональность органоидов взаимосвязана и направлена на поддержание целостности клетки, сопротивление разрушающему воздействию окружающей среды, развитие клетки, ее деление.

Ниже в форме таблицы приведены функции основных органоидов клетки эукариот. У прокариот нет ядра и мембранных органоидов. Функции последних выполняют впячивания цитоплазматической мембраны, на которых располагаются ферменты. По ссылкам можно получить более подробную информацию о строении и функциях клеточных органелл.

• Управление биохимическими процессами в клетке, за счет экспрессии определенных генов
• Удвоение генетической информации перед делением
• Синтез РНК, сборка субъединиц рибосом

Гиалоплазма (цитоплазма без органоидов и включений):

• Среда для протекания многих биохимических реакций
• Движение гиалоплазмы обеспечивает перемещение органоидов и веществ
• Объединяет части клетки в единое целое

Клеточная мембрана - цитоплазматическая мембрана (Строение клеточной мембраны , Функции клеточной мембраны):

• Барьерная функция – отделяет внутреннее содержимое клетки от внешней среды
• Транспортная функция; обеспечивает в том числе избирательный транспорт веществ
• Ферментативная функция, которую выполняют многие белковые молекулы и комплексы, погруженные в мембрану
• Рецепторная функция
• Фаго- и пиноцитоз (у ряда клеток)

Функции клеточной стенки (Строение и функции клеточной стенки):

• Каркасная функция
• Препятствие растяжению и разрыву
• Определяет форму клеток
• Транспортная функция: клеточная стенка формирует сосуды ксилемы, трахеид, ситовидных трубок
• Оболочки всех клеток обеспечивают растению опору, играют своего рода роль скелета
• Иногда место запаса питательных веществ

• Синтез полипептидных цепей за счет обеспечения связи между молекулами мРНК, тРНК и др., которые занимают в рибосоме «свои» места.

• Энергетическая станция клетки - синтез молекул АТФ за счет окислительно-восстановительных реакций; при этом потребляется кислород и выделяется углекислый газ.

• Фотосинтез - синтез органических веществ из неорганических с использованием световой энергии. При этом поглощается углекислый газ и выделяется кислород.

Эндоплазматическая сеть (Строение и функции эндоплазматической сети):

• Мембрана ЭПС - место крепления существенной часть рибосом, синтезирующих полипептиды; после синтеза белок оказывается в каналах ЭПС, где происходит его созревание.
• В каналах ЭПС происходит синтез липидов и углеводов
• Транспорт веществ в комплекс Гольджи

• «Дозревание» (модификация) синтезированных в клетке веществ
• Выведение их за пределы клетки
• Построение клеточной мембраны
• Образование лизосом

• Расщепление поступивших в клетку питательных веществ
• Разрушение ненужных клетке органоидов
• Автолиз (саморазрушение) клетки

Функции пероксисом :

• Разложение ядовитого для клеток пероксида водорода на кислород и воду.

Функции клеточного центра (Строение клеточного центра):

• Образование веретена деления при митозе и мейозе
• Образование микротрубочек, базальных телец жгутиков и ресничек

Основные группы органелл. Органеллы — постоянные внутриклеточные структуры, имеющие определенное строение и выполняющие соответствующие функции. Органеллы делятся на две группы: мембранные и немембранные. Мембранные органеллы представлены двумя вариантами: двумембранным и одномем-бранным. Двумембранными компонентами являются пластиды, митохондрии и клеточное ядро. К одномембранным относятся органеллы вакуолярной системы — эндоплазматический рети-кулум, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоли растительных и грибных клеток, пульсирующие вакуоли и др. К немембранным орга-неллам принадлежат рибосомы и клеточный центр, постоянно присутствующие в клетке. Выраженность элементов цитоскелета (постоянного компонента клетки) может значительно меняться в течение клеточного цикла — от полного исчезновения одного компонента (например, цитоплазматических трубочек во время деления клетки) до появления новых структур (веретена деления).

Общим свойством мембранных органелл является то, что все они построены из липопротеидных пленок (биологических мембран), замыкающихся сами на себя так, что образуются замкнутые полости, или отсеки. Внутреннее содержимое этих отсеков всегда отличается от гиалоплазмы.

Двумембранные органеллы. К двумебранным органеллам относятся пластиды и митохондрии. Пластиды —характерные органеллы клеток автотрофных эукариотических организмов. Их окраска, форма и размеры весьма разнообразны. Различают хло-ропласты, хромопласты и лейкопласты.

Хлоропласты имеют зеленый цвет, обусловленный присутствием основного пигмента — хлорофилла. Хлоропласты содержат также вспомогательные пигменты — каротиноиды (оранжевого цвета). По форме хлоропласты — это овальные линзовидные тельца размером (5—10) х (2—4) мкм. В одной клетке листа может находиться 15—20 и более хлоропластов, а у некоторых водорослей — лишь 1 -2 гигантских хлоропласта (хроматофора) различной формы.

Хлоропласты ограничены двумя мембранами — наружной и внутренней (рис. 1.8).

Рис. 1.8 . Схема строения хлоропласта: I —наружная мембрана; 2 — рибосомы; 3 — пластоглобулы; 4 — граны; 5 —тилакоиды; 6 — матрице; 7 —ДНК; 8 — внутренняя мембрана; 9 —межмембранное пространство.

Наружная мембрана отграничивает жидкую внутреннюю гомогенную среду хлоропласта — строму (матрикс). В строме содержатся белки, липиды, ДНК (кольцевая молекула), РНК, рибосомы и запасные вещества (липиды, крахмальные и белковые зерна) а также ферменты, участвующие в фиксации углекислого газа.

Внутренняя мембрана хлоропласта образует впячивания внутрь стромы —тилакоиды, или ламеллы, которые имеют форму уплощенных мешочков (цистерн). Несколько таких тилакои-дов, лежащих друг над другом, образуют грану, и в этом случае они называются тилакоидами граны. Именно в мембранах тила-коидов локализованы светочувствительные пигменты, а также переносчики электронов и протонов, которые участвуют в поглощении и преобразовании энергии света.

Хлоропласты в клетке осуществляют процесс фотосинтеза.

Лейкопласты — мелкие бесцветные пластиды различной формы. Они бывают шаровидными, эллипсоидными, гантелевид-ными, чашевидными и т. д. По сравнению с хлоропластами у них слабо развита внутренняя мембранная система.

Лейкопласты в основном встречаются в клетках органов, скрытых от солнечного света (корней, корневищ, клубней, семян). Они осуществляют вторичный синтез и накопление запасных питательных веществ — крахмала, реже жиров и белков.

Хромопласты отличаются от других пластид своеобразной формой (дисковидной, зубчатой, серповидной, треугольной, ром-

бической и др.) и окраской (оранжевые, желтые, красные). Хромопласты лишены хлорофилла и поэтому не способны к фотосинтезу. Внутренняя мембранная структура их слабо выражена.

Хромопласты присутствуют в клетках лепестков многих растений (лютиков, калужниц, нарциссов, одуванчиков и др.), зрелых плодов (томаты, рябина, ландыш, шиповник) и корнеплодов (морковь, свекла), а также листьев в осеннюю пору. Яркий цвет этих органов обусловлен различными пигментами, относящимися к группе каргиноидов, которые сосредоточены в хромопластах.

Все типы пластид генетически родственны друг другу, и одни их виды могут превращаться в другие:

Таким образом, весь процесс взаимопревращений пластид можно представить в виде ряда изменений, идущих в одном направлении — от пропластид до хромопластов.

Митохондрии—неотъемлемые компоненты всех эукариоти-ческих клеток. Они представляют собой гранулярные или нитепо-добные структуры толщиной 0,5 мкм и длиной до 7—10 мкм.

Митохондрии ограничены двумя мембранами — наружной и внутренней (рис. 1.9). Между внешней и внутренней мембранами имеется так называемое перимитохондриалъное пространство, которое является местом скопления ионов водорода Н + Наружная митохондриальная мембрана отделяет ее от гиало-плазмы. Внутренняя мембрана образует множество впячиваний внутрь митохондрий — так называемых крист. На мембране крист или внутри нее располагаются ферменты, в том числе переносчики электронов и ионов водорода Н + , которые участвуют в кислородном дыхании. Наружная мембрана отличается высокой проницаемостью, и многие соединения легко проходят через нее. Внутренняя мембрана менее проницаема. Ограниченное ею внутреннее содержимое митохондрии {матрикс) по составу близко к цитоплазме. Матрикс содержит различные белки, в том числе ферменты, ДНК (кольцевая молекула), все типы РНК, аминокислоты, рибосомы, ряд витаминов. ДНК обеспечивает некоторую генетическую автономность митохондрий, хотя в целом их работа координируется ДНК ядра.

Рис. 1.9. Схема строения митохондрии: а — продольный разрез; 6 — схема трехмерного строения; 1 — внешняя мембрана; 2 — матрикс; 3 —межмембранное пространство; 4 — гранула; 5 —ДНК; 6 — внутренняя мембрана; 7 — рибосомы.

В митохондриях осуществляется кислородный этап клеточного дыхания.

Одномембранные органеллы. В клетке синтезируется огромное количество различных веществ. Часть из них потребляется на собственные нужды (синтез АТФ, построение органелл, накопление питательных веществ), часть выводится из клетки и используется на построение оболочки (клетки растений и грибов), глико-каликса (животные клетки). Клеточными секретами являются также ферменты, гормоны, коллаген, кератин и т. д. Накопление этих веществ и перемещение их из одной части клетки в другую либо выведение за ее пределы происходит в системе замкнутых цитоплазматических мембран — эндоплазматической сети, или эндоплазматическом ретикулуме, и комплексе Гольджи, составляющих транспортную систему клеток.

Эндоплазматический ретикулум был открыт с помощью электронного микроскопа в 1945 г. Он представляет собой систему разветвленных каналов, цистерн (вакуолей), пузырьков, создающих подобие рыхлой сети в цитоплазме (рис. 1.10). Стенки каналов и полостей образованы элементарными мембранами.

В клетке существует два типа эндоплазматического ретикулу-ма: гранулярный (шероховатый) и агранулярный (гладкий). Гранулярный эндоплазматический ретикулум густо усеян рибосомами, на которых осуществляется биосинтез белка. Синтезируемые белки проходят через мембрану в каналы и полости эндоплазматического ретикулума, изолируются от цитоплазмы, накапливаются там, дозревают и перемещаются в другие части клетки либо в комплекс Гольджи в специальных мембранных пузырьках, которые отшнуровываются от цистерн эндоплазмати-ческого ретикулума.

Рис. 1.10. Схема строения шероховатого (1) и гладкого (2) эндоплазматического ретикулума.

Функции эндоплазматического ретикулума следующие:

1. В мембранах гранулярного эндоплазматического ретикулума накапливаются и изолируются белки, которые после их синтеза могли оказаться вредными для клетки. Например, синтез гидролитических ферментов и их свободный выход в цитоплазму привел бы к самоперевариванию клетки и ее гибели. Однако этого не происходит, потому что подобные белки надежно изолированы в полостях эндоплазматического ретикулума.
2. На рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума синтезируются также интегральные и периферические белки мембран клетки и некоторая часть белков цитоплазмы.
3. Цистерны шероховатого эндоплазматического ретикулума связаны с ядерной оболочкой, причем некоторые из них являются прямым продолжением последней. Считается, что после деления клетки оболочки новых ядер образуются из цистерн эндоплазматического ретикулума.
4. На мембранах гладкого эндоплазматического ретикулума протекают процессы синтеза липидов и некоторых углеводов (например, гликогена).

Комплекс (аппарат) Голъджи открыт в 1898 г. итальянским ученым К. Гольджи. Он представляет собой систему плоских дисковидных замкнутых цистерн, которые располагаются одна над другой в виде стопки и образуют диктиосому. От цистерн отходят во все стороны мембранные трубочки и пузырьки (рис. 1.11). Число диктиосом в клетках варьирует от одной до нескольких десятков в зависимости от типа клеток и фазы их развития.

Рис 1.11 . Схема строения аппарата Голъджи: 1 — пузырьки; 2 — цистерны.

К комплексу Гольджи доставляются вещества, синтезируемые в эндоплазматическом ретикулуме. От цистерн эндоплазматического ретикулума отшнуровываются пузырьки, которые соединяются с цистернами комплекса Гольджи, где эти вещества модифицируются и дозревают.

Пузырьки комплекса Гольджи участвуют в формировании цитоплазматической мембраны и стенок клеток растений после деления, а также в образовании вакуолей и первичных лизосом.

Зрелые цистерны диктиосомы отшнуровывают пузырьки или вакуоли Гольджи, заполненные секретом. Содержимое таких пузырьков либо используется самой клеткой, либо выводится за ее пределы. В последнем случае пузырьки Гольджи подходят к плазматической мембране, соединяются с ней и изливают свое содержимое наружу, а их мембрана включается в плазматическую мембрану и таким образом происходит ее обновление.

Цистерны комплекса Гольджи активно извлекают моносахариды из цитоплазмы и синтезируют из них более сложные олиго- и полисахариды. У растений в результате этого образуются пектиновые вещества, гемицеллюлоза и целлюлоза, используемые для построения клеточной стенки, слизь корневого чехлика. У животных подобным образом синтезируются гликопротеины и гликолипиды гликокаликса, вырабатываются секрет поджелудочной железы, амилаза слюны, пептидные гормоны гипофиза, коллаген.

Комплекс Гольджи участвует в образовании лизосом, белков молока в молочных железах, желчи в печени, веществ хрусталика, зубной эмали и г. п.

Комплекс Гольджи и эндоплазматический ретикулум тесно связаны между собой; их совместная деятельность обеспечивает синтез и преобразование веществ в клетке, их изоляцию, накопление и транспорт.

Лизосомы — это мембранные пузырьки величиной до 2 мкм. Внутри лизосом содержатся гидролитические ферменты, способные переваривать белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты. Лизосомы образуются из пузырьков, отделяющихся от комплекса Гольджи, причем предварительно на шероховатом эн до плазматическом ретикулуме синтезируются гидролитические ферменты.

Сливаясь с эндоцитозными пузырьками, лизосомы образуют пищеварительную вакуоль (вторичная лизосома), где происходит расщепление органических веществ до составляющих их мономеров. Последние через мембрану пищеварительной вакуоли поступают в цитоплазму клетки. Именно так происходит, например, обезвреживание бактерий в клетках крови — нейтрофилах.

Вторичные лизосомы, в которых закончился процесс переваривания, практически не содержат ферментов. В них находятся лишь непереваренные остатки, т. е. негидролизуемый материал, который либо выводится за пределы клетки, либо накапливается в цитоплазме.

Расщепление лизосомами чужеродного, поступившего путем эндоцитоза материала называетсягетерофагией. Лизосомы участвуют также в разрушении материалов клетки, например запасных питательных веществ, а также макромолекул и целых орга-нелл, утративших функциональную активность (аутофагия). При патологических изменениях в клетке или ее старении мембраны лизосом могут разрушаться: ферменты выходят в цитоплазму, и осуществляется самопереваривание клетки —автолиз. Иногда с помощью лизосом уничтожаются целые комплексы клеток и органы. Например, когда головастик превращается в лягушку, лизосомы, находящиеся в клетках хвоста, переваривают его: хвост исчезает, а образовавшиеся во время этого процесса вещества всасываются и используются другими клетками тела.

Вакуоли — крупные мембранные пузырьки или полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком. Вакуоли образуются в клетках растений и грибов из пузыревидных расширений эндоплазматического ретикулума или из пузырьков комплекса Гольджи. В меристематических клетках растений вначале возникает много мелких вакуолей. Увеличиваясь, они сливаются в центральную вакуоль, которая занимает до 70—90% объема клетки и может быть пронизана тяжами цитоплазмы (рис. 1.12).

Рис. 1.12 . Вакуоль в растительной клетке: 1 — вакуоль; 2 — цитопяаз-матические тяжи; 3 — ядро; 4 — хлоропласты.

Содержимое вакуолей —клеточный сок. Он представляет собой водный раствор различных неорганических и органических веществ. Большинство из них являются продуктами метаболизма протопласта, которые могут появляться и исчезать в различные периоды жизни клетки. Химический состав и концентрация клеточного сока очень изменчивы и зависят от вида растений, органа, ткани и состояния клетки. В клеточном соке содержатся соли, сахара (прежде всего сахароза, глюкоза, фруктоза), органические кислоты (яблочная, лимонная, щавелевая, уксусная и др.), аминокислоты, белки. Эти вещества являются промежуточными продуктами метаболизма, временно выведенными из обмена веществ клетки в вакуоль. Они являются запасными веществами клетки.

Помимо запасных веществ, которые могут вторично использоваться в метаболизме, клеточный сок содержит фенолы, танины (дубильные вещества), алкалоиды, антоцианы, которые выводятся из обмена в вакуоль и таким путем изолируются от цитоплазмы.

Танины особенно часто встречаются в клеточном соке (а также в цитоплазме и оболочках) клеток листьев, коры, древесины, незрелых плодов и семенных оболочек. Алкалоиды присутствуют, например, в семенах кофе (кофеин), плодах мака (морфин) и белены (атропин), стеблях и листьях люпина (люпинин) и др. Считается, что танины с их вяжущим вкусом, алкалоиды и токсичные полифенолы выполняют защитную функцию: их ядовитый (чаще горький) вкус и неприятный запах отталкивают растительноядных животных, что предотвращает поедание этих растений.

В вакуолях также часто накапливаются конечные продукты жизнедеятельности клеток (отходы). Таким веществом для клеток растений является щавелевокислый кальций, который откладывается в вакуолях в виде кристаллов различной формы.

В клеточном соке многих растений содержатся пигменты, придающие клеточному соку разнообразную окраску. Пигменты и определяют окраску венчиков цветков, плодов, почек и листьев, а также корнеплодов некоторых растений (например, свеклы).

Клеточный сок некоторых растений содержит физиологически активные вещества — фитогормоны (регуляторы роста), фитонциды, ферменты. В последнем случае вакуоли действуют как лизосомы. После гибели клетки мембрана вакуоли теряет избирательную проницаемость, и ферменты, высвобождаясь из нее, вызывают автолиз клетки.

Функции вакуолей следующие:

1. Вакуоли играют главную роль в поглощении воды растительными клетками. Вода путем осмоса через ее мембрану поступает в вакуоль, клеточный сок которой является более концентрированным, чем цитоплазма, и оказывает давление на цитоплазму, а следовательно, и на оболочку клетки. В результате в клетке развивается тургорное давление, определяющее относительную жесткость растительных клеток и обусловливающее растяжение клеток во время их роста.
2. В запасающих тканях растений вместо одной центральной часто бывает несколько вакуолей, в которых скапливаются запасные питательные вещества (жиры, белки). Сократительные (пульсирующие) вакуоли служат для осмотической регуляции, прежде всего, у пресноводных простейших, так как в их клетки путем осмоса непрерывно поступает вода из окружающего гипотонического раствора (концентрация веществ в речной или озерной воде значительно ниже, чем концентрация веществ в клетках простейших). Сократительные вакуоли поглощают избыток воды и затем выводят ее наружу путем сокращений.

Немембранные органеллы. Клеточный центр. В клетках большинства животных, а также некоторых грибов, водорослей, мхов и папоротников имеются центриоли. Расположены они обычно в центре клетки, что и определило их название (рис.1.13).

Центриоли представляют собой полые цилиндры длиной не более 0,5 мкм. Они располагаются парами перпендикулярно одна к другой (рис. 1.14). Каждая центриоль построена из девяти триплетов микротрубочек.

Основная функция центриолей — организация микротрубочек веретена деления клетки.

Центриолям по структуре идентичны базальные тельца, которые всегда обнаруживаются в основании жгутиков и ресничек. По всей вероятности, базальные тельца образуются путем удвоения цен-триолей. Базальные тельца, как и центриоли, являются центрами организации микротрубочек, входящих в состав жгутиков и ресничек.

Жгутики и реснички — органеллы движения у клеток многих видов живых существ. Они представляют собой подвижные цитоплазм этические отростки, служащие либо для передвижения всего организма (многие бактерии, простейшие, ресничные черви) или репродуктивных клеток (сперматозоидов, зооспор), либо для транспорта частиц и жидкостей (например, реснички мерцательных клеток слизистой оболочки носовых полостей и трахеи, яйцеводов и т. д.).

Жгутики эукариотических клеток по всей длине содержат 20 микротрубочек: 9 периферических дуплетов и 2 центральные одиночные. У основания жгутика в цитоплазме располагается ба-зальное тельце.

Жгутики имеют длину около 100 мкм и более. Короткие жгутики (10—20 мкм), которых бывает много на одной клетке, называютсяресничками.

Скольжение микротрубочек, входящих в состав жгутиков или ресничек, вызывает их биение, что обеспечивает перемещение клетки либо продвижение частиц.

Рибосомы — это мельчайшие сферические гранулы диаметром 15—35 нм, являющиеся местом синтеза белка из аминокислот. Они обнаружены в клетках всех организмов, в том числе про-кариотических. В отличие от других органелл цитоплазмы (пластид, митохондрий, клеточного центра и др.) рибосомы представлены в клетке огромным числом: за клеточный цикл их образуется около 10 млн. штук.

В состав рибосом входит множество молекул различных белков и несколько молекул рРНК. Полная работающая рибосома состоит из двух неравных субъединиц (рис. 1.15). Малая субъедин ица имеет палочковидную форму с несколькими выступами. Большая субь-единица похожа на полусферу с тремя торчащими выступами. При объединении в рибосому малая субъединица ложится одним концом на один из выступов большой субъединицы. В состав малой субъединицы входит одна молекула РНК, в состав большой — три.

Рис. 1.15 , Схема строения рибосомы: 1 — малая субъединица; 2 — иРНК; 3 — тРИК; 4 — аминокислота; 5 — большая субьединица; б — мембрана эндоплазматической сети; 7 — синтезируемая полипептид-ная цепь.

В цитоплазме десятки тысяч рибосом расположены свободно (поодиночке или группами) или прикреплены к нитям микротрабекуляр-ной системы, наружной поверхности мембраны ядра и эндоплазматической сети. Они имеются также в митохондриях и хлоропластах.

В процессе синтеза белка рибосома защищает синтезируемый белок от разрушающего действия клеточных ферментов. Механизм защитного действия заключается в том, что часть вновь синтезируемого белка находится в каналоподобной структуре большой субъединицы.

Источник : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов "Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы"