Соцветие мотыльковых. Цветковые растения

Латинское название - fabaceae или papillionaceae.
Класс двудольные.

Описание. Название этого семейства определяется, как названием плода – боб, так и формой цветка, венчик которого внешне напоминает летящего мотылька. Бобовые растения представлены самыми разными жизненными формами - от крошечных пустынных растений до огромных деревьев и лиан, однако все они объединяются по одинаковым признакам. Их плодом является боб, цветки мотылькового типа, а на поверхности корней расположены клубеньки, образованные с помощью бактерий. Другая характерная особенность бобовых - это способность клубеньковых бактерий фиксировать газообразный азот из атмосферы в дополнение к азоту почвы.

Семейство бобовые объединяет более 17 тыс. видов ценных культурных и дикорастущих растений и подразделяется на три подсемейства: мимозовые, цезальпиниевые и мотыльковые. Его представители адаптированы к любым природным условиям и являются средообразователями внутри многих растительных сообществ, причем древесные и травянистые формы почти одинаково обильны. Наибольшим растением семейства является тропическое твердолиственное бобовое дерево компассия малаккская (koompassia moluccana) высотой 82,4 м. и диаметром ствола 1,49 м.

Бобовые культуры представляют собой растения, которые сильно различаются между собой, как хозяйственным значением , так и биологически, т.е. отношением к влаге, теплу и пище. У некоторых из них семена богаты белком – это пищевые продукты (соя, горох, фасоль, чечевица, арахис и др.). Многие бобовые - кормовые травы (люцерна, клевер, люпин, верблюжья колючка, донник и т.д.), которые являются ценным кормом для животных, как в зеленом, так и в сухом виде. Есть лекарственные бобовые растения (солодка, метельник прутьевидный, термопсис), медоносные (сараделла, пацелия) и даже технические (кроталярия, синегальская акация). Двадцать три виды бобовых занесены в Красную книгу России.

В тканях корней мотыльковых обитают очень подвижные клубеньковые бактерии величиной от 0,5 до 3 мкм. После проникновения внутрь корневого волоска они вызывают интенсивное деление его клеток, в результате чего появляется небольшое разрастание - клубенек. Растения получают от бактерий необходимое количество соединений азота, а те, в свою очередь, получают от растения жизненно важные органические вещества.

Все растения семейства бобовых, как правило, имеют сложные листья: у люпина они пальчатосложные, у фасоли, сои и клевера - тройчатосложные, у гороха – парноперистосложные, и у белой акации - непарноперистосложные. Расположение листьев очередное. У их основания находятся неплохо развитые парные прилистники в виде или зеленых листьев (горох), или колючек (белая акация).

Цветок бобовых неправильный и состоит из 5 неодинаковых лепестков, получивших определенные названия. Самый крупный, называется парус, пара соседних, более узких и расположенных симметрично - это весла или крылышки, а два последних, сросшиеся вдоль нижнего края, названы лодочкой, внутри которой в окружении 10 тычинок помещен пестик. Все цветки бывают одиночными или собранными в соцветия: кисть (люпин, горох), головку (клевер) или простой зонтик (лядвенец). Их количество в соцветии бывает разное, вплоть до одного, но тогда достаточно большого размера. Формула цветков мотыльковых: Ч (5) Л 1+2+(2) Т 1+(4+5) П 1 или Са (5) Сo 1+2+(2) А 1+(4+5) G 1

Плод бобовых , называемый боб, а в народе – стручок, обладает особым строением и развивается из единственного плодолистика. Он представляет собой некий одногнездный плод с двумя створками, к внутренней части которых прикреплены семена. У некоторых видов мотыльковых (односемянные) бобовое зернышко лишь одно, у большинства других (многосемянные) – их несколько. При созревании плоды раскрывается по одному (для представителей подсемейства цезальпиниевыех) или двум швам. Бобы бывают самой разнообразной формы и размеров. Самый крупный, достигающий в длину до 1,5 м, - у эптады лазящей (Enlacia scaridens). Он одновременно является и самым большим в мире.

Распространение. Растения семейства мотыльковых произрастают на всех континентах от тропиков до полярных островов и в разных природных зонах от пустынь до влажных лесов и болот. В большинстве стран умеренно теплого, тропического и бореального климатов они составляют основную часть местной флоры. Лишь в местах с холодным климатом доля их участия сравнительно не велика. Представители бобовых великолепно приспособились к дефициту влаги на неплодородных глинистых почвах, подвижных песках и даже способны подниматься в горы на высоту до 5 тыс. метров. Во влажных тропиках и субтропиках они нередко входят в состав лесов, как основные породы.

Размножение мотыльковых характеризуется типом опыления и большим разнообразием способов распространения семян. Многие зерновые бобовые культуры (горох, соя, фасоль, некоторые виды люпина и др.) относятся к самоопылителям. У них опыление происходит цветами одного растения. При полном созревании пыльцы пыльник тычинки лопается, и она разносится насекомыми или ветром.

Важнейшую роль в процессе перемещения бобовых зерен играют ветер и вода. Крыловидные выросты позволяют иногда плодам свободно планировать на десятки метров, как у тропического дерева компассии малаккской. Разнообразные выросты или крохотные шипы, выполняющие роль зацепок, способствуют расселению растений животными. Также известны факты, когда зрелый плод растрескивается, вскрываясь двумя створками. В этот момент створки одновременно с силой закручиваются, разбрасывая семена на метр от родительскою растения. При благоприятных условиях хранения семена бобов даже спустя десятилетие способны дать отличную всхожесть.

, зигоморфные , с двойным околоцветником . Чашечка сростнолистная, 5-4-зубчатая, иногда 2-губая. Венчик "мотыльковый", состоит из флага, или паруса, двух крыльев, или весел, и лодочки, образованной двумя сросшимися лепестками и охватывающей тычинки и пестик . Тычинок чаще всего 10, из которых 9 срастаются тычиночными нитями , иногда срастаются все 10 тычинок, редко все 10 свободные. Гинецей апокарпный из 1 плодолистика . Завязь верхняя 1-гнездная, с несколькими или многими кампилотропными семязачатками с 2 интегументами вдоль брюшного шва. Плод - боб .

Семена часто с очень твердой семенной кожурой. Семяножки короткие. Рубчик обычно крупный.

400 родов и около 9000 видов по всему свету.

Мотыльковые - огромное семейство, стоящее по количеству видов на 3-м, а по количеству родов - на 4-м месте среди семейств цветковых растений.

Некоторые роды мотыльковых содержат очень много видов. Самый крупный в семействе род астрагал (Astragalus) насчитывает 1500 видов. Это и самый крупный род цветковых во флоре бывшего СССР (более 800 видов). Роль мотыльковых очень значительна не только в умеренных и холодных широтах, но и в тропических странах, особенно среди трав. Многие из них - характерные вьющиеся растения тропиков, но немало среди мотыльковых также и древесных лиан, как, например, глициния (Wistaria sinensis) , а также кустарников и деревьев. Последних больше в тропиках, но некоторые хорошо известны и жителям умеренных стран, прежде всего белая акация (Robinia pseudacacia) , происходящая из Северной Америки, и желтая акация (Caragana arborescens) , родом с Алтая. Эти акации не следует, конечно, путать с настоящими акациями (Acacia) из семейства мимозовых .

Мотыльковые очень легко узнать по их своеобразному венчику и андроцею , явно приспособленным к опылению перепончатокрылыми насекомыми. Например, под тяжестью шмеля, садящегося на цветок, крылья вместе с лодочкой опускаются, обнажая нижнюю часть тычиночной трубки , заключающей в себе пестик . Незамкнутость трубки благодаря одной свободной тычинке облегчает доступ к нектару, который выделяется у основания пестика. У многих мотыльковых, впрочем, существует самоопыление , хотя бы факультативное. Можно предложить следующую формулу цветка мотыльковых с 2-губой чашечкой , например бобы (Vicia faba) : K3,2C1,2(2)A(5+4)1G1_

Большинство мотыльковых обладает сложными, непарноперистыми листьями , но, например, у гороха (Pisum) , рода вика (Vicia) и рода чина (Lathyrus) на месте конечного листочка развивается усик . Это лазающие, или цепляющиеся растения. Очень обычны среди мотыльковых и тройчатые листья, особенно в тропиках, но и в наших широтах они не редкость. Достаточно вспомнить различные клевера (Trifolium) , люцерны (Medicago) или фасоль (Phaseolus) .

Корневые системы мотыльковых характеризуются мощно развитым стержневым корнем , иногда достигающим колоссальной глубины; например, у пустынной верблюжьей колючки (Alhagi) , по некоторым данным, до 20 м, что позволяет добывать воду из очень глубоких горизонтов. Корни обычно содержат много склеренхимных элементов. Замечательной особенностью их является также поселение бактерий, обладающих способностью использовать азот атмосферы для синтеза белков. Они называются клубеньковыми бактериями , так как в результате их внедрения в первичную кору корня последняя разрастается, образуя клубеньки. Благодаря подобным симбиотическим отношениям многие мотыльковые хорошо развиваются на бедных азотом почвах. При отмирании органов мотыльковых растений почва обогащается азотсодержащими соединениями, которые при посредстве других бактерий используются в дальнейшем различными зелеными растениями. На этом основана хозяйственная роль многих мотыльковых.

Хотя у всех мотыльковых единый в принципе тип плода - боб , форма и размеры последнего очень разнообразны ( рис. 135). Не всегда бобы многосемянные и вскрывающиеся двумя створками, как у гороха. Часто встречаются невскрывающиеся четковидные и 1-семенные бобы (сравните со стручками). У некоторых видов распространенного в тропиках лианового рода мукуна (Mucuna) они покрыты так называемыми "зудящими волосками" (как гусеницы походного шелкопряда), вызывающими нестерпимый зуд во всем теле, даже при закладывании растения для гербария.

Семена некоторых тропических видов ярко окрашены в красный и черный цвета. Наиболее известен в этом отношении абрус (Abrus precatorius) , вьющееся растение, слегка напоминающее вику . Любопытно, что у этих растений при вскрывании боба семена не высыпаются, оставаясь хорошо заметными на фоне зелени. Здесь имеет место один из вариантов

Очень многочисленное семейство, насчитывающее около 650 родов и 17 тыс. видов по всему миру. Жизненная форма - травы, кустарники или деревья. Листорасположение очередное; листья сложные: непарноперистые, тройчатые, иногда пальчатые, с прилистниками. У многих растений (вика, чина, горох) на месте последнего листочка развивается усик, так как это лазающие или цепляющиеся растения. Цветки обоеполые, зигоморфные, с двойным околоцветником. Ча шечка сростнолистная, 5-, 4-зубчатая, иногда двугубая. Венчик «мотыльковый», состоит из «флага» (или паруса), 2 крыльев (или «весел») и «лодочки», образованной 2 сросшимися лепестками и охватываю- щей тычинки и пестик. Тычинок чаще 10, из которых 9 срастаются тычиночными нитями, а 1 свободная - двубрадственный андроцей; иногда срастаются все 10 тычинок (однобрадственный), редко все 10 тычинок свободные. Такое своеобразное строение венчика и андро- цея является приспособлением к опылению перепончатокрылыми насекомыми. Парус служит посадочной площадкой, например для шмеля. Под его тяжестью «весла» вместе с «лодочкой» опускаются, обнажая нижнюю часть тычиночной трубки, заключающей в себе пестик, облегчая тем самым доступ к нектару, который выделяется у основания пестика. У многих мотыльковых существует и самоопыле- ние. Гинецей монокарпный, из одного плодолистика. Завязь - верхняя одногнездная, с несколькими или многими семязачатками вдоль брюшного шва. Плод - боб. Семена часто с очень твердой семенной кожурой.

У многих мотыльковых корневая система представлена мощно развитым стержневым корнем. На корнях поселяются бактерии из рода Ризобиум (Rhizobium s.), обладающие способностью использовать азот атмосферы для синтеза белков. В результате внедрения бактерий в первичную кору корня она разрастается, образуя клубеньки, поэтому такие бактерии называются клубеньковыми. Благодаря клубеньковым бактериям многие мотыльковые хорошо развиваются на почвах, бедных азотом, а при отмирании самих мотыльковых растений почва обогащается азотсодержащими соединениями, которые в дальнейшем используются другими зелеными растениями.

Рис. 8.9. Мотыльковые:

1 - общий вид клевера лугового (Trifolium pratense); 2 - целый плод белой акации (Robinia pseudacacia); 3 - в продольном разрезе; общий вид астрагала (astragalus); 4 - цветок гороха (Pisum sativum) (а - «флаг»; б - «лодочка»; в - крылья); 5 - членистый невскрывающийся боб софоры (Sophora affinis); 6 - плод люцерны (Medicago orbicularis); 7 - диаграмма цветка золотого дождя (Laburnum anagyroides); 8 - диаграмма цветка боба посевного (Vicia faba)

Подсемейство бобовые (Faboidea). Бобовые встречаются как в умеренных и холодных широтах, так и в тропических странах, особенно травы. Это могут быть вьющиеся растения тропиков, древесные лианы, а также кустарники и деревья: белая акация (Robinia pseudacacia) и желтая акация (Caragana arborescens). Самый крупный род цветковых во флоре бывшего СССР - род Астрагал (Astragalus), насчитывает около 2400 видов.

Многие мотыльковые обладают большой питательной ценностью, так как их семена богаты белками. Такие представители возделываются в пищевых целях, в частности род Горох (Pisum) - известная из древнейших земледельческих культур. Некоторые сорта культивируются ради незрелых плодов (лопаток), богатых сахаром: род Соя (Glycine) - из-за высокого содержания в семенах белков (до 40%), близких к животным, и 20% жиров. «Соевые бобы» - разносторонне употребляемый продукт питания. Близкородственная сое фасоль (Phaseolus) вместе с кукурузой и рисом составляют в некоторых странах основной продукт в питании

населения, например на Кубе. Фасоль, как и горох, культивировалась еще до нашей эры. Семена арахиса, или земляного ореха, содержат до 60% масла. Арахисовое масло занимает по ценности 2 место (после оливкового). Семена арахиса широко используются, например, в кондитерской промышленности.

Другие мотыльковые разводятся как кормовые растения: это различные виды родов Клевер (Trifolium), Люцерна (Меdicago). В то же время клевер, донник (Melilotus) и другие мотыльковые - прекрасные медоносы.

В качестве азотонакопителя разводятся люпины, семена которых содержат алкалоиды. Ими также богаты виды рода Термопсис (Thermopsis) - высокие травы с тройчатыми листьями и кистями крупных желтых цветов. Из термопсиса ланцетного (Th. 1аnсеоlata) и корней солодки голой (Glycyrrhiza glabra), содержащей тритерпеновые сапонины и флавоноиды, изготавливают лекарство против кашля. Софора японская (Sophora japonica) используется для промышленного получения флавоноида рутина, характеризующегося Р-витаминной активностью. Ценными красильными растениями являются индигофера красильная (Indigofera tinctoria), из которой получают индиго - нестойкий природный краситель синего цвета, а также степной кустарник дрок красильный (Genisеta tinctoria), из которого получают ярко-желтую краску.

В тропических лесах широко представлены древесные виды, ценных пород с прочной и красивой ядровой древесиной: ароматный синий сандал, или кемпешевое дерево (Haematoxylon campechianum), американское черное дерево (Caesalpinia melanocarpa) и др.

Порядок Крушиноцветные (Rhamnales)

Порядок содержит единственное семейство Крушиновые. Семейство Крушиновые (Rhamnaceae)

В семействе насчитывается около 60 родов и более 900 видов. Жизненная форма - кустарники или деревья, в основном не очень высокие, иногда лианы (рис. 8.10). Листорасположение супротивное или очередное. Листья простые цельные, с пальчатым жилкованием, с прилистниками. Цветки мелкие, обоеполые (реже - однополые, у двудомных растений), правильные, зеленоватые, чаще в цимозных соцветиях. Околоцветник 5-, реже 4-членный. Чашелистики часто с внутренним килем. Лепестки мелкие, часто в виде колпачков, охватывающих тычинки, нередко отсутствуют. У многих имеется гипантий. Тычинок 5, реже 4, противостоящих лепесткам. Гинецей ценокарпный, обычно из 3 плодолистиков. Завязь верхняя, средняя или нижняя; 3-, реже 2-гнездная с одним семязачатком. Плод - костянка, ягода или сухой невскрывающийся плод - схизокарпий, распадающийся на мерикарпии. Семена с эндоспермом. Для многих крушиновых характерны острые шипы и колючки.

Рис. 8.10. Крушиновые:

А - жостер слабительный (Rhamnus cathartica): 1 - часть побега с плодами; 2 - женский цветок; 3 - часть побега с цветками; 4 - мужской цветок; Б - крушина ломкая или ольховидная (Frangula alnus): 5 - цветок; 6 - часть побега с плодами; 7 - часть побега с цветками

Для семейства характерны антраценопроизводные; терпеноиды и тритерпеновые сапонины. Некоторые виды имеют лекарственное значение: например, кора крушины ломкой (Frangula alnus), плоды жостера слабительного (Rhamnus cathartica) используются в научной медицине как слабительное средство.

Растения семейства бобовых относятся к порядку бобовоцветные (который нередко называют «бобовые», из-за чего возникает путаница). Бобовоцветные - большая общность двудольных растений, имеющих плод боб. Немало видов бобовых издавна используется человеком в пищу благодаря своим вкусовым и питательным свойствам: горох, нут, фасоль, маш, арахис, чечевица и многие другие. Старая «дружба» человека с бобовыми отражена в сказках, - например, в английской сказке «Джек и бобовый стебель» о мальчике, который взобрался по стеблю волшебных бобов до самого неба. А на картине фламандского художника Якоба Йорданса изображен народный обычай выборов «бобового короля», - и запеченный в пироге боб в этот день символизировал ни много ни мало вифлеемскую звезду!

Бобовые или мотыльковые - семейство растений в порядке бобовоцветные. Свое забавное название растения эти получили благодаря тому, что венчик цветка напоминает бабочку, мотылька. Жизненные формы бобовых разнообразны. Это могут быть деревья (акация, бобовник, робиния, каштаноспермум, глициния), кустарники (софора, желтая акация, метельник, ракитник), травы (донник, козлятник, дрок, солодка, чина, лядвенец) и лианы (канавалия).

Типичными представителями бобовых в средней полосе России являются вика, чина, донник, клевер, люцерна. Растения рода астрагал (травы, небольшие кустарники) растут в горах Закавказья, в Средней Азии. Они имеют непарноперистосложные листья, кисть с фиолетовыми, красно-розовыми или желтыми цветками. Часто встречается в нашем регионе желтая акация, чья родина Алтай. Ее характерная особенность - треск во время раскрытия зрелых бобов. В южных областях растет белая акация (родина которой - Северная Америка), в дни ее цветения вокруг разливается сильный тонкий аромат. Необычным представителем бобовых является верблюжья колючка - одно из немногих растений, выносящих жизнь в пустыне. Влагу верблюжья колючка добывает из глубоких слоев почвы, благодаря своему длинному корню, проникающему на 15–20 метров.

Общие признаки и разнообразие растений семейства мотыльковые

1. Большинство растений опыляются насекомыми, но встречается и самоопыление - у гороха, астрагалов, чечевицы, некоторых видов люпина.

2. Как идет опыление? Нектар находится у основания пестика, насекомое, добираясь туда, пачкает брюшко пыльцой с пыльников. Далее всё это богатство переносится насекомым на пестики других растений.

3. Если у гороха срастаются девять тычинок из десяти, то у люпина - все десять.

4. Листья мотыльковых с прилистниками, почти всегда сложные - при этом могут быть как парноперистосложными (горох, душистый горошек), так непарноперистосложными, как у астрагала. У клевера листья тройчатосложные, а у люпина пальчатосложные.

Хорошо всем известным, характерным представителем семейства мотыльковых является горох . Давайте рассмотрим его особенности.

1. Однолетнее растение со стержневым корнем, на котором возникают бактериальные клубеньки. Именно благодаря симбиозу с бактериями горох способен насыщать почву азотом - значит, он является хорошим предшественником для посадки других растений.

2. Неприхотлив и морозоустойчив, выдерживает заморозки, до –5 градусов. При этом требователен к влаге.

3. Высокопитательный, плоды гороха содержат много белка, бета-каротина, магния, кальция, фосфора, калия.

4. Лист гороха парноперистосложный, из его вершины растет длинный усик, которым растение хватается за любые опоры, так сам по себе стебель слабый и не способен держаться вертикально. У основания листа находятся крупные, выразительные зеленые прилистники.

5. Формула цветка Ч(5) Л1.2.(2) Т(9).1 П1. Скобки используются для обозначения сросшихся частей цветка. Положение пяти лепестков таково: верхний большой лепесток, торчащий отдельно - это парус, в центре два сросшихся лепестка - лодочка, наконец два боковые, среднего размера - весла.

6. Тычинок у цветка гороха десять, причем девять из них сросшиеся тычиночными нитями, одна свободная.

7. Соцветие гороха - одноцветковая или двухцветковая кисть (как, например, у донника или люпина). Но соцветия у бобовых могут быть совершенно разные по строению, чаще всего, помимо кисти, встречаются головка и метелка.

8. Плод гороха - боб, в котором прячутся семена (горошины), не имеющие эндосперма.

Бобовые - крупное семейство класса двудольных. Оно включает более 20 тыс. видов. Среди бобовых есть травы, кустарники и деревья. Ряд представителей травянистых бобовых растений являются ценными продуктами питания человека (соя, бобы, фасоль, горох, чечевица, нут и др.). Другие представители семейства бобовые: душистый горошек, акации, клевер, донник, чина.

Главными признаками, по которым разных представителей бобовых объединяют в одно семейство, являются строение их цветка и плода.

Цветок бобовых у большинства видов состоит из 5-ти чашелистиков, 5-ти лепестков, одного пестика и десяти тычинок. При этом строение цветка уникально, он обладает двусторонней, а не радиальной симметрией, как цветки других семейств. Самый крупный лепесток цветка называется парусом , два лепестка по бокам от паруса - это весла , два нижних лепестка срастаются, образуя лодочку . Пестик находится как-бы внутри лодочки и окружен тычинками. У многих видов бобовых 9 тычинок срастаются, а одна остается свободной.

Название бобовых происходит от названия плода, который формируется у растений этого семейства. Это плод боб . Он представляет собой сухой, обычно многосемянный плод. У боба есть две створки, которые раскрываются после созревания. Семена растут на этих створках. Следует отличать плод боб и плод стручок. У стручка есть перегородка между створками, и семена растут именно на перегородке. Хотя часто плоды бобовых называют стручками, на самом деле они являются бобами.

Являющиеся травами представители семейства бобовых часто образуют клубеньки на корнях. В таких клубеньках живут бактерии, способные усваивать атмосферный азот. Они обогащают растение азотсодержащими органическими веществами. Бобовое растение, в свою очередь, дает им питательные вещества. Таким образом, между растением и бактериями возникает симбиоз. Клубеньки на корнях - это не скопление бактерий, так как бактерии очень маленькие. Это вызванное бактериями деление клеток корня, а также увеличение их размеров. Когда бобовое растение отмирает, то обогащает почву азотом. Поэтому часто бобовые используют при рекультивации почв.

В бобовых растения (и их семенах) содержится много белка.

По строению стеблей и листьев представители семейства бобовые отличаются между собой. Соцветиями часто являются кисти (люпин) или головки (клевер).

Культурные бобовые растения

К семейству бобовые относятся многие растения, имеющие пищевое значение для человека. Ниже перечислены наиболее известные.

Горох широко распространен, используется человеком в пищу с древних времен. Его семена прорастают при температуре чуть выше нуля, однако требуют много влаги (также как и само растение). Горох ценен большим количеством содержащегося в нем белка. Корневая система стержневая, на боковых корнях образуются клубеньки с азотфиксирующими бактериями. Верхние части сложных листьев гороха преобразуются в усики, которыми он цепляется за опору. Строение цветка характерное для бобовых. До цветения происходит самоопыление.

Фасоль пришла к нам из Южной Америки, где она возделывалась с древних времен. Съедобными у разных сортов фасоли могут быть как семена, так и сами плоды-бобы.

Сою выращивают во многих странах для получения соевых белка, масла и крахмала. Из сои получают множество различных пищевых продуктов (является заменителем мяса, молочных продуктов, из нее изготавливают также сладости и др.).

Бобы (не путать с названием плода) чаще являются кормовыми растениями. Обычно их стебель имеет длину больше метра. Бобы отличаются неприхотливостью.